書名：你聞到了嗎？：從人類、動植物到機器，看嗅覺與氣味如何影響生物的愛恨、生死與演化

作者簡介

姓名：比爾．S．漢森Bill S. Hansson
1959年生，瑞典神經行為學家，馬克斯·普朗克化學生態研究所所長。
曾在 Lund University學習生物學，1982 年獲得生物學理學學士學位。1990 年返回 Lund University擔任初級教授。1992 年，他成為副教授，2000 年至 2001 年，擔任 Lund University化學生態學教授。從 2001 年起，他擔任瑞典阿爾納普瑞典農業科學大學 (SLU) 教授和化學生態學系主任，2006 年被任命為德國耶拿馬克斯普朗克化學生態研究所所長和科學成員。他是演化神經行為學系的負責人。2010 年， Friedrich Schiller University任命他為名譽教授。

Hansson 的研究重點是昆蟲－昆蟲和昆蟲－植物之間的神經行為學。他主要研究昆蟲嗅覺，包括研究這些化學訊息（氣味）如何被偵測以及在昆蟲大腦中處理，這些偵測和處理系統是如何演化的，以及嗅覺是如何引導昆蟲行為的？他還將這些系統與其他陸生節肢動物進行了比較，例如聖誕島上的巨型螃蟹。

譯者簡介

姓名：孟令函

國立台灣師範大學翻譯所碩士，譯作散見於科技、文化、財經領域。譯有《那一年，我在巴黎》《練習每天勇敢一點點》《眼神的觸動：善用人際連結，有效開展你的事業與人生》等書。

書籍目錄

"'序言



第一章 人類世的氣味

改變中的氣味景觀

二氧化碳改變了一切

大量溫室氣體和及氣溫變化

昆蟲世界

臭氧效應

氣溫波動的影響力

進一步研究昆蟲

塑膠的氣味

大海的氣味改變

人類的氣味

我們的嗅覺與人類世

疾病與氣味



第二章 人類的嗅覺與氣味

重大損失

我們的嗅覺有多靈敏？

就在我們的基因裡

人類的費洛蒙：真的假的？

消失的器官？

性觸發反應

寶寶的需求，寶寶的香味

最初的氣味

誰的嗅覺更好？

恐懼的氣味

某種化學效應？

遺傳學與增強免疫力

女性之間的連結

自有定見：接近或遠離

令人不快的氣味

我們的大腦

聞不到，也就嚐不到

情感與記憶

嗅覺非小事



第三章 我們的老朋友狗兒，與牠們精巧的鼻子

高敏感結構

漫長而迂迴的路徑

狗的生活

人與狼之間

從傳說到研究

令人驚嘆的表現



第四章 鳥類有沒有嗅覺？

開創性的發現

海上的禿鷹

導航工具

最愛家的鳥兒

交配季節

辨識親族

理毛和交配儀式

基因決定一切

鳥類與人類

破壞生態平衡



第五章 有人聞到魚味嗎？

魚的嗅覺構造

魚類之間的費洛蒙交流

自我犧牲的寄生型伴侶

吸乾獵物

溫和的迴游高手

不那麼溫和的迴游高手

恐懼物質

水中的哺乳動物



第六章 對老鼠來說，嗅覺就是一切

四個鼻子

犁鼻器

格呂內伯格氏神經節

中膈器官

氣味掌管「鼠生」

來者何「鼠」？

啟動身體的費洛蒙

了解你的敵人

為生存而聞



第七章 出色的嗅聞大師：蛾

尋找雌蛾芳蹤

小兵立大功

靠信號傳承基因

權衡利弊

各有千秋

令人大開眼界的危險研究

尋找配偶的不對稱性與雌性的壓力

蛾與生態系

努力突破



第八章 小小果蠅大奧秘

最佳研究對象

鼻子裡的記憶

不只是實驗

觸發生存機制

命中注定

雌性的標記

演化的考量

深入了解

新發展，新危機



第九章 蚊子：聞到熱血

瘧原蟲的生命循環

增加機會

花朵的氣味

血液的氣味

你我有何不同？

用舌頭嗅聞

在哪產卵？

受氣味驅使的吸血蟲



第十章 巨木殺手：小囊蟲

多如繁星，卻獨一無二

大量溝通

脆弱的攻擊目標

致命武器

避險策略

獵捕掠食者

小囊蟲與生態系統



第十一章 聖誕島上的螃蟹

演化優勢

奇妙的生物

叢林裡追尋螃蟹蹤跡

海灘性愛

危險的食物

牠們聞得到嗎？

找出真相

用來嗅聞的大腦

回到聖誕島

紅蟹

不同的螃蟹，不同的腦袋

天堂裡的危機



第十二章 植物聞得到嗎？

基因表達

危險預警與促發效應

關於真菌

最佳防禦

植物的呼救

適應攻擊

侵略行為

滋養世界

得不償失？

冰山一角



第十三章 氣味欺騙

不存在的獎賞

聰明絕頂

死亡的氣味

聞起來很美味

危險關係

病態吸引力

人類的氣味騙術



第十四章 利用氣味

蒐集資訊

好鼻師

讓動物來聞

讓昆蟲來聞

讓機器來聞

操控人類

操縱動物

提升食物產量

與蠅搏鬥

跟隨你的鼻子



聞見未來

謝辭

參考資料

 "

文章試閱

第十三章╱氣味詐欺

人體的感官能力會促使我們做出某些舉動；舉例來說，不小心摸到很燙的盤子，我們會下意識地立刻縮手──想都不用想就會產生這種反射動作。而嗅覺也能產生同樣的效果。有些氣味實在是難以抗拒的誘惑，令人情不自禁地靠近；也有令人厭惡的氣味，使人不禁退避三舍。這些氣味通常都是讓我們知道眼下情況相當重要、不可忽視的訊號。

以人類來說，這種氣味引發反射的現象即便真的存在也相當少見；對其他物種來說（尤其是昆蟲）則是數見不鮮。透過大腦裡既存的訊息通道或迴路，昆蟲一但受到氣味刺激，就會引發某些可預期的行為模式，這種訊息通道就是「生態標記」。以人類的行為來理解，大概就是肚子餓時聞到食物氣味而產生的渴望，或者是在家聞到瓦斯味而產生警覺的反應吧。雖然這兩種情況都會令人產生某些直覺反應，但人類行為依然受到大腦許多其他認知過程影響；其他動物則大多沒有這種能力。

以認知能力較為低下的動物來說，這些生態標記就像牠們的防護罩，能夠確保牠們在攸關性命或出現珍貴資源的情況下做出適當反應。在討論果蠅與蛾的章節中，我曾提及這些辨識氣味資訊的生態標記能使動物做出本能反應，在與生殖行為、覓食、躲避天敵有關的情況下發揮作用。

在性命攸關的情況下，這種機制的確能確保動物產生正確的反射動作而帶來好處，但這種系統也有缺點。既然動物聞到氣味的反應可以被準確預測，其他生物就有可能利用這種反射行為，藉由氣味讓對方按自己的心意行動。這些生物可能會改變自己的氣味來達到目的，也可能散發出特定的氣味操弄其他動物。

不存在的獎賞

世界上有許多種花其實是最狡猾的騙子，它們會利用氣味讓昆蟲上當──欺騙性授粉的機制讓昆蟲白白浪費力氣，而好處都讓這些花拿去了。在一七○○年代末，德國自然學家克里斯欽．康拉德．斯普任格（Christian Konrad Sprengel）就已發現蘭花會欺騙昆蟲為其授粉，卻絲毫不給予回報。查爾斯．達爾文（Charles Darwin）則在一八○○年代中期繼續進行這項研究，深入探討昆蟲受植物欺騙而為其授粉，卻沒有得到回報的現象。我也做了好幾個欺騙性授粉機制相關的研究，每一次我都跟斯普任格和達爾文一樣，為這些生物迂迴曲折的欺騙手法大感驚嘆。

這些欺騙手法都是利用了昆蟲大腦裡的三種特定氣味訊息通道，這些通道會使昆蟲在聞到食物、理想產卵地點，或者是最誘人的交配對象的氣味時情不自禁地受到吸引。我們可以再複習一下訊息化合物的定義──這種氣味顯然就是利己素的絕佳例子，能使散發出氣味的生物體獲益。

聰明絕頂

有些蘭花品種隨著演化的過程，慢慢變得聞起來（且看起來）像是某些生物的雌性個體。在研究這些花的過程中，我們發現它們完美模仿了地花蜂屬（Andrena）的蜜蜂性費洛蒙氣味。這些性費洛蒙含有各種成分，然而這些花能模仿出一模一樣的成分與比例，製造出相同的氣味。不過它們的欺騙手法可不僅止於此。

蘭花的外型也為了在視覺上欺騙蜜蜂而演變得越來越像雌蜂。它們模仿雌蜂外型實在是維妙維肖，導致許多雄蜂會試圖與花朵交配。在雄蜂努力擺好交配姿勢的過程中，身體就會沾上蘭花的花粉；當雄蜂發現受騙上當、往下一朵花飛去後，就能順利為花朵授粉。

蜜蜂其實是相當聰明的生物，所以蘭花必須發展出更厲害的欺騙手法。某些為蘭花授粉的蜂種，牠們的雌蜂只會交配一次，因此雄蜂絕不能浪費時間對已經無法交配的雌蜂求偶。然而這些雄蜂如何避免失敗呢？牠們演化出了能夠記得每隻雌蜂個體氣味差異的特殊能力，藉此辨認每一隻雌蜂的身分。才不會試圖跟同一隻雌蜂重複交配。

假如每一朵蘭花的氣味都一模一樣，雄蜂只要受騙一次就不可能反覆上當，也就無法把沾上身體的花粉送到另一朵蘭花上了。但以現實結果來看，雄蜂確實會反覆受騙，為什麼會這樣呢？

分析蘭花的氣味後我們發現，蘭花演化得和雌蜂一樣──每一朵蘭花、每一隻雌蜂身上的氣味都有所差異，因此雄蜂聞到氣味就會以為每一朵花都是另一隻還沒交配過的雌蜂。就這樣，雄蜂一再受騙上當，乖乖地為蘭花授粉卻沒拿到絲毫好處，還白白浪費了珍貴的時間和體力。

死亡的氣味

蘭花不是植物界唯一的騙子，馬蹄蓮（Arum lilies，又稱Calla lily）演化出了另一種欺騙手段。在進行這項研究的過程中我們發現，機緣巧合有時候也是科學發現的重要元素。

一九八九年，我負責籌備總是在撒丁尼亞島（Sardinia）舉辦的昆蟲嗅覺與味覺研討會議。因為舉辦了許多年，我們也建立了自己的傳統；大家通常會一起坐船出海到幾個海上的小島巡遊。所有成員一起在船上享用大量的海鮮與美酒，才能夠鼓足勇氣在距離海岸兩百公尺的海裡游泳。

其中一次巡遊的途中，我們決定上岸探險，結果在那裡發現了一種看起來、聞起來都非比尋常的花。這種花看起來像是巨大的肉色海芋，散發著令人作嘔的腐屍氣味。我們一行人都是研究嗅覺與化學生態的科學家，想當然爾一定會開始探討這種花散發出怪異氣味的原因。就這樣，我們展開了針對死馬海芋（Dead horse arum）的研究計畫。

我們在撒丁尼亞島上以及實驗室裡蒐集了死馬海芋的氣味並開始辨識成分。我們通過將化學儀器連接在花朵周圍嗡嗡作響的蒼蠅的觸角，觀察這些蒼蠅是受其中哪些成分吸引。接著我們又蒐集腐爛豬肉的氣味來進行實驗，發現其中的氣味成分與死馬海芋一模一樣，證實這種花真的是在模仿腐屍的氣味。

這種氣味模仿的生態背景是什麼？為什麼一朵花在我們的鼻子裡會有如此難聞的氣味？這些圍繞在死馬海芋周圍的是肉蠅（Flesh fly），這種蒼蠅的雌蠅只會在腐肉裡產卵，因此演化出探測腐肉氣味並產生反射動作的生態標記，腐肉的氣味對牠們來說是令人情不自禁的巨大誘惑。接著我們在野外進行測試，發現雌蠅的確大受這種氣味來源吸引。

死馬海芋的花粉藏在花朵的深處，肉蠅得飛進花朵的深處才碰得到花粉。外觀上來看，我們還能看到花朵裡有一條突出的棒狀物。為了實驗死馬海芋使肉蠅落入花朵深處陷阱的機制，我們模仿了花朵的外觀與腐敗氣味。不出所料地，肉蠅的確會受到氣味吸引而在假花上降落，但牠們卻不會像遇到真的死馬海芋時那樣鑽進花裡。我們一定漏了什麼重要元素，一定有其他原因讓肉蠅願意乖乖飛進花朵裡的陷阱。後來我們的發現實在令人大嘆自然的奧妙。

死馬海芋裡的陷阱入口不僅會散發出腐屍的氣味，突出花朵的那根棒狀物還會產生約攝氏三十七度的溫度，創造出像是身處腐屍裡的溫暖感覺。我們於是又模仿了這種環境條件，再搭配上腐屍氣味，這些肉蠅終於乖乖鑽進陷阱了。死馬海芋會將肉蠅困在花朵裡一陣子，確保牠們在逃脫之前全身都已沾滿花粉，在飛到下一朵花朵時就會在不經意之間完成授粉。

顯然死馬海芋演化出了各式各樣的方法盡可能地完美模仿腐屍──不僅散發出腐屍的氣味，把外型演變得像是腐爛的動物屍體，還營造了舒適溫暖的環境，讓肉蠅感覺自己身處於屍體腐敗時溫度升高的環境。藉由模仿所有關鍵性的刺激條件，死馬海芋於是能夠吸引到正在尋找理想產卵地點的雌蠅，讓雌蠅無條件地為它們完成授粉。在這整個過程中，肉蠅損失可大了；就跟前文提到蘭花用的欺騙手法一樣，這些昆蟲不僅浪費了寶貴的時間與體力，有時候甚至還會損失珍貴的卵。假如有雌蠅徹底受騙上當，可能就會將卵產在死馬海芋深處的陷阱──在那裡，肉蠅的卵一點生存機會都沒有。

各位可能會想，肉蠅應該會演化出破解死馬海芋手段的生存機制吧。為什麼牠們沒有演化出更精準的感官能力來分辨真假呢？死馬海芋的詐騙手段能夠在大自然的演化中持續成功，有幾個重要因素。首先是我們已經提過的：死馬海芋模仿的氣味對肉蠅來說實在太重要，因此難以忽略。再者，死馬海芋每年只會在某些時間開花，而且這種花只分布在地中海地區的幾個小島上。這就表示，這些花對肉蠅造成的演化壓力只會在每年少數的時間及地區出現；至於在死馬海花開花季節以外的時間，以及其花產地以外的地區，肉蠅就不會遭受矇騙。牠們只要聞到腐屍的氣味，就真的能找到腐屍，因此死馬海芋施加在肉蠅身上的演化壓力沒有大到足以使牠們產生改變。

聞起來很美味

還有另一種產自黎凡特（Levant）*的海芋──巴勒斯坦海芋（Palestine arum），這種海芋的花幫助我們發現了紅酒與巴撒米克醋吸引果蠅的確切成分。無論什麼時候往這種海芋的花裡面看，都會發現大量果蠅，牠們就像肉蠅一樣被氣味引到花裡，並乖乖幫海芋授粉。結果我們發現，巴勒斯坦海芋產生的氣味當中，有著與紅酒和巴薩米克醋一樣的成分。它們藉由模仿出果蠅熱愛的食物氣味，吸引這些小蟲子飛進花裡，讓牠們浪費寶貴力氣做白工。

令人意外的是，雖然同樣是巴勒斯坦海芋，卻有其中一部分的花朵散發出完全不同於紅酒的味道。這些花散發出的是馬糞的氣味，我們深入探討是哪種蒼蠅會受這種花吸引，發現糞蠅（Manure fly）正是這些花欺騙的目標。原來我們正巧發現了物種形成的過程──這兩種散發出不同氣味的巴勒斯坦海芋因為聞起來截然不同，也就不會互相傳粉（不同種的蒼蠅會追尋其各自喜愛的氣味，不會為氣味不同的花朵授粉），經過足夠的時間後，巴勒斯坦海芋很有可能就會分化為兩個新的物種。

另一種以食物氣味欺騙昆蟲的則是火燒蘭屬（Epipactis）的蘭花；這種花特別吸引食蚜蠅（Hover fly）。食蚜蠅幼蟲的食物來源是植物上的蚜蟲，為了找到這些專門吸取植物汁液的小蟲子，雌食蚜蠅發展出了敏銳的嗅覺，能夠聞出蚜蟲的費洛蒙氣味。只要有蚜蟲在的地方，就會有牠們性費洛蒙的氣味，因此這種蘭花便演化出了完美模仿蚜蟲費洛蒙氣味的能力。除了氣味以外，花朵裡小小的紅色凸起物看起來也跟蚜蟲的外型一樣。雌蠅再次受到令人難以抗拒的味道所吸引，這種味道告訴牠們附近有珍貴的資源：幼蟲的食物。

這幾個例子都讓我們見證了演化的過程，我們也因此確認不同種的花會各自演化出不一樣的能力，刺激昆蟲感官進而產生本能反應，其中以嗅覺的刺激尤為重要。這些花朵會針對昆蟲的生殖行為、覓食、尋找理想產卵地點的本能各顯神通，畢竟這些對於昆蟲的生命與繁衍來說至關重要的資源，有著難以忽略的巨大吸引力。

危險關係

有些掠食者也會利用誘人氣味來捕捉獵物，流星錘蜘蛛（Bola spider）正是其中的佼佼者。雌蛾隨風飄散的性費洛蒙氣味對雄蛾有強烈吸引力（請見第七章），流星錘蜘蛛便是藉此發展出了獨特的獵食技巧。牠們不像其他蜘蛛一樣靠著織網來捕捉獵物，而是用蜘蛛絲纏繞出一顆充滿黏性的蜘蛛絲球。這顆有黏性的球沾染了蛾類性費洛蒙的氣味，靠著一根蜘蛛絲懸掛在牠們身體底下，只需要靠這根隨風擺動的釣魚線，就能靜靜地等待獵物自動上門。

一但有雄蛾受騙上當飛到近處，流星錘蜘蛛就會用牠的流星錘揮擊目標，將被黏住的蛾拖上樹梢吃掉。另外也有證據顯示，同一隻流星錘蜘蛛可以隨著季節改變牠們模仿的費洛蒙氣味，完美搭配在附近出沒的飛蛾種類。在這個捕食的過程中，這種費洛蒙就是利己素，在物種之間傳遞訊號，並為散發氣味的生物帶來益處。

病態吸引力

微生物與單細胞生物都善於暗中運用嗅覺操弄宿主。例如，它們會影響宿主散發出的氣味，使宿主吸引同類生物或其他生物的能力產生變化。我在研究昆蟲的嗅覺時，時常以昆蟲的角度來思考──把自己放在昆蟲的處境裡，這才是找出嗅覺機制的最佳方式。

有一次我在思考有關如何避免被傳染疾病的問題，想到人們通常會避免接觸生病中的朋友；一旦有人在自己身邊打噴嚏或咳嗽，我們可能就會想離對方遠一點，避免病毒飛到身上。我們對果蠅的習性也做了相同的假設。為了驗證這個假設，我們先讓一些果蠅感染疾病的病原體，接著進行觀察。然而研究結果卻與原本提出的假設完全相反，令我們大吃一驚。

健康的果蠅竟然深受生病果蠅與牠們的糞便吸引，甚至還很喜歡加了生病果蠅糞便顆粒的食物，雌果蠅更是會主動選擇將卵產在生病果蠅停留過的地方。以上種種行為會導致健康果蠅也受疾病感染而死亡，那些在生病果蠅沾染過的地點孵化的幼蟲也同樣會患病、死亡。這種實驗結果使我們大感意外，為什麼這些果蠅會甘冒感染致命疾病的風險，做出上述種種行為呢？

身為研究氣味的科學家，自然會開始研究健康果蠅與生病果蠅身上的氣味差異。健康果蠅身上會釋放少量對其他果蠅存在吸引力的性費洛蒙，然而在分析生病果蠅身上的氣味時，我們卻發現牠們釋放出的性費洛蒙是健康果蠅的二十至三十倍。生病的果蠅因此對其他個體來說充滿吸引力，所以其他果蠅才會特別想靠近牠們。接著我們開始檢驗這是否就是微生物傳播的方式，結果還真是如此；健康的果蠅顯然會格外受到生病果蠅吸引，也會因此受到感染。微生物藉由「劫持」果蠅身上製造費洛蒙的生理系統、增加分泌量，確保它們能在果蠅之間大肆傳播。

還有另一個類似的例子；科學家曾針對人類身上吸引蚊子叮咬的氣味進行研究，蒐集了人體不同部位散發出的化學物質，分析出雌蚊用來尋找血液大餐的化學物質，結果發現二氧化碳是吸引蚊子靠近的重要關鍵。研究人員將健康的人與感染瘧疾的病患相比較時，發現感染瘧疾的病患對蚊子來說有更大的吸引力。看來瘧原蟲似乎也運用和果蠅身上的病原體同樣的方式，確保盡可能感染越多人類越好。關於以上研究，請見第九章。

人類的氣味騙術

我們人類也時常利用生物對某些氣味的偏好來滿足自己的需求。在接下來的第十四章，我會帶大家了解人類運用氣味訊號的方式，也會談到運用昆蟲費洛蒙的各種策略。舉例來說，我們會為了保護農作物而運用昆蟲費洛蒙。此外我也會解說幾個更直接運用氣味操縱其他生物的方式。

我在瑞典的森林裡獵野豬時，通常會使用誘餌引牠們出現。玉米和甜菜都是野豬喜歡的食物，不過除了運用食物誘騙野豬上當以外，在誘餌附近的石頭或樹上塗抹山櫸木焦油則更能加強誘餌的效果。焦油的煙燻味對野豬來說是難以抵抗的誘惑，牠們會在塗了焦油的石頭或樹上盡情磨蹭，盡可能讓全身都沾滿焦油。至於野豬為什麼會這麼做，目前只能推測牠們是想藉此掩蓋自己的氣味──許多動物都有這種習性。另外一個理由則可能是因為焦油的氣味能驅趕皮膚上的寄生蟲與吸血蟲。總之，山櫸木焦油的絕佳吸引力能讓我獵到野豬，為晚餐加菜。

獵捕鯊魚時也會運用類似的方法。只要在漁船周遭灑一些血，血液的氣味就會引來遠處的鯊魚，使牠們接近魚鉤。

以上種種例子都顯示出氣味訊號的影響力有多巨大，也因此可以為其他生物所用。例如蘭花誘騙昆蟲做白工幫忙授粉，或者像流星錘蜘蛛和我一樣，用氣味吸引獵物上門。總之，我們可以從這些例子看出氣味訊號對各種生物來說都無比重要。對氣味的直覺反應通常是性命攸關的選擇，或是基因是否能順利傳承的關鍵──可能也是會不會被當成冤大頭的重要因素。